Der kleine, schlanke Rotschopf mit den sprechenden Augen ist geboren und aufgewachsen in Sunnydale als einziges Kind von Ira und Sheila Rosenberg, jüdischen Amerikanern. Die Mutter ist von Beruf Soziologin (oder ähnliches) und schenkt ihrer Tochter wenig Aufmerksamkeit. Von ihr hat die hilfsbereite, aber eher schüchterne Willow ihren starken Sinn für politische Ungerechtigkeiten und für Unterdrückte.
Sie ist intelligent, wissbegierig und eine sehr gute Schülerin mit besonderer Begabung in Mathematik und Informatik. Ihr Selbstvertrauen ist zunächst nicht besonders ausgeprägt. Durch die Begegnung und Freundschaft mit Buffy Summers erfährt sie von der dämonischen Realität Sunnydales und ist zunächst durch ihre Computerkenntnisse ein wesentlicher Bestandteil der Scoobygang. Sie wird rasch Buffys beste Freundin. Durch den Einfluss der Computerlehrerin Jenny Calendar, die selbst magisch aktiv ist, entdeckt sie auch ihre Begabung als Wicca, eine Fähigkeit, die sie nach und nach immer weiter ausbauen kann.

Als Junior (11. Klasse Highschool) lehnt sie sowohl das Angebot des führenden Softwarekonzerns als auch ein Early Admission Packet ab, das sie bereits vor Beendigung der Highschool zum Studium an renommierten Colleges berechtigt hätte. Auch nach dem Highschooldiplom entscheidet sie sich dazu, am ortsansässigen UCSunnydale zu studieren, um ihr Leben dem Kampf gegen das Böse zu widmen. Im College studiert sie Psychologie und Theater und nimmt an einem afrikanischen Trommelkurs teil.

Ihre erste Liebe ist ihr Jugendfreund Xander, der ihre Gefühle aber erst erkennt und teilt, als sie bereits mit dem Mitschüler und Werwolf Oz befreundet ist. Die Beziehung mit Oz hält bis ins College. Dann zerbricht sie allerdings an Oz’ Problemen mit seinem Werwolfdasein. Anschließend fühlt sie sich immer mehr zu der Kommilitonin und Hexe Tara hingezogen. Die Gefühle sind beidseitig und als Oz endlich wieder auftaucht, entscheidet sie sich für Tara.

In einer parallelen Dimension begegnen wir Willow auch als Vampirin. Dort zeigt sie sich manipulativ und sadistisch. Sie lässt lasziv und zielstrebig die anderen Vampire nach ihrer Pfeife tanzen. Dabei lassen sich erstmals auch homosexuelle Züge erkennen.
Als ein Zauberspruch mal wieder fehlschlägt, erblindet Giles, Xander übt eine magnetische Wirkung auf Dämonen aus und Buffy verlobt sich mit Spike. Bevor der Zauber wieder ungeschehen gemacht werden kann, taucht der Dämon D'Hoffryn auf und bietet Willow an, aus ihr einen Rache-Dämonen zu machen, weil sie so geschickt ihren Freunden Schmerz zuführt. Sie lehnt erschrocken ab.

Sie zieht im zweiten Collegejahr mit ihrer Freundin Tara zusammen. Als diese von der Höllengöttin Glory um den Verstand gebracht wird, pflegt sie sie aufopferungsvoll. Beim Kampf gegen Glory wird klar, wie enorm mächtig sie inzwischen geworden ist. Zwar gewinnt Tara ihren Verstand wieder zurück, aber Buffys Tod erschüttert Willow sehr. Sie reist nach Los Angeles um Angel persönlich die erschütternden Nachrichten zu überbringen.

Sie ist fest davon überzeugt, dass Buffy in einer höllischen Dimension feststeckt und unsäglichem Leiden ausgesetzt ist. Sie setzt alles in Bewegung, um ein magisches Ritual zu ermöglichen, dass Buffy von dort wieder zurückholt. Es gelingt ihr, allerdings bemerkt sie es zunächst nicht, da sie von einer Bande Dämonen gestört wird, die Sunnydale unsicher machen.
Als ihr klar wird, was sie wirklich Buffy angetan hat, sie nämlich aus dem Himmel zurückzuholen, erschüttert dies sie zwar, allerdings verhindert es nicht, dass sie mehr und mehr der Magie verfällt. Jede noch so profane Kleinigkeit wird magisch erledigt, und auf die Warnungen von Tara kann sie schon nicht mehr hören. Zwar verspricht sie dieser, ohne Magie auszukommen, aber gleich darauf schlägt wieder einer ihrer Zauber fehl, der ihnen allen fast das Leben kostet. Daraufhin wird sie von Tara verlassen, was sie wiederum sehr unglücklich macht, sie aber natürlich nicht von ihrer Sucht abbringen kann. So schafft sie es endlich, ihrer Mitschülerin Amy, die seit mehr als drei Jahren in der Rattenform gefangen ist, ihre wahre Form zurückzugeben. Amy, die etliches nachzuholen hat, zieht sie aber immer weiter in die Abhängigkeit hinein. Selbstherrlich spielen beide mit den Leben der Menschen um sie herum, ohne den geringsten Anflug eines Gewissens. Den Wendepunkt erreicht Willow, als sie von der Magie berauscht, Dawn bei einem Verkehrsunfall verletzt. Von nun an bemüht sie sich redlich, von der Sucht zu lassen und selbst in dringenden Fällen keine Magie mehr anzuwenden.

Die harte Arbeit lohnt sich. Tara lässt eine erneute Annäherung zu und eines Tages steht sie wieder vor Willows Tür. Willow ist überglücklich. Selbst die Machenschaften ihres derzeitigen Gegners, des Trios, lassen sie relativ kalt. Das ändert sich schlagartig, als Warren auf Buffy schießt und ein Querschläger Tara tötet. Willow ist außer sich vor Wut und Trauer. Sie beschwört Osiris, in der Absicht, Taras Tod rückgängig zu machen. Die Gottheit erklärt aber, dass nur Opfer übernatürlicher Ereignisse zurückgeholt werden können. Mit der Endgültigkeit von Taras Tod konfrontiert, dreht Willow durch und hat nur noch ein Ziel: Rache!
In der Magic Box saugt sie buchstäblich den gesamten Inhalt sämtlicher dort lagernder Bücher über schwarze Magie ein. Dadurch färben sich ihre Haare, Augen, oberflächlichen Venen und Kleider schwarz. Sie rettet kurz noch Buffy, die auch tödlich verletzt ist und macht sich dann auf die Suche nach Warren, in der Absicht ihn zu töten. Um sich zu rächen setzt sie alle ihre Kräfte ein und lässt sich auch nicht von ihren Freunden, die um ihr Seelenheil fürchten, abhalten. Schließlich erwischt sie Warren mit Hilfe eines Lokalisierungszaubers und häutet ihn bei lebendigem Leibe durch einen weiteren Zauberspruch, bevor sie ihn tötet. Bei dem Versuch, Andrew und Jonathan zu erwischen, powert sie sich völlig aus. Sie tankt bei dem Warlock Rack auf, wo sie auf Dawn trifft. Gerade als sie sie in den Energieball zurückverwandeln will, der sie einst war, taucht Buffy auf. Es kommt zur einer Konfrontation. Aber Willows Kräfte sind immens und sie setzt sie rücksichtslos ein, um ihren Rachedurst zu befriedigen. Ihr eigenes Schicksal ist ihr egal, denn nur durch Tara konnte sie sich als schönen, begabten und wertvollen Menschen sehen.
Zurück in der Magic Box taucht Giles plötzlich wieder auf, der mit Magie aus einem Hexenzirkel aus Devon, England aufgeladen wurde. Willow stürzt sich auf diesen neuen „würdigen“ Gegner und es gelingt ihr nach einigem Hin und her ihm die Magie zu entziehen. Das löst bei ihr eine Art „Überladung“ aus, etwas berührt ihre Menschlichkeit und sie fühlt den Schmerz der gesamten Welt. Um die Welt ihrem Schmerz zu befreien will sie diese mit Hilfe eines alten Tempels zerstören. In letzter Minute kommt Xander hinzu, der erklärt, wenn er schon sterben muss, dann will er das bei Willow tun. Seine Beharrlichkeit sprengt irgendwann Willows schwarze Seite und sie bricht weinend in seinen Armen zusammen.

Giles nimmt sie nach Westbury in England mit, wo sie mit Hilfe eines Hexenzirkels lernen soll, mit ihren Kräften umzugehen und daran arbeitet, ihre Taten zu verarbeiten. Schließlich hat sie ja einen Menschen umgebracht. Bevor sie allerdings meint, ihre Ausbildung abgeschlossen zu haben, spürt sie, dass etwas Mächtiges aus der Erde auf Sunnydale zukommt. Giles erklärt ihr, dass sie zurück nach Hause muss, egal ob sie bereit ist. Sie hat große Angst, dass ihre Freunde sie nicht akzeptieren werden. Die Angst ist so groß, dass sie auf der Rückreise unbeabsichtigt einen Zauber wirkt, der sie und ihre Freunde daran hindert, sich gegenseitig zu sehen. Gleichzeitig taucht in Sunnydale die Leiche eines gehäuteten Mannes auf. Bei dem Versuch, sich von dem Verdacht zu befreien, gerät sie in Fänge eines Dämonen, der ihr langsam die Haut vom Leibe zieht und sie verspeist. Bevor der Schaden allzu groß ist, löst sich der Zauber und sie wird von ihren Freunden gerettet.
Sie nimmt wieder ihre Studien an der Universität auf und lebt im Summers Haushalt, der sich mehr und mehr mit potentiellen Jägerinnen füllt. Sie unterstützt Buffy bei ihrem Kampf gegen das was da kommen mag, setzt allerdings ihre Kräfte nur sehr sparsam ein, denn die dunkle Seite scheint sie in der Magie nie völlig zu verlassen.
Anfänglich zögernd gibt sie den Annäherungsversuchen Kennedys, einer der potentiellen Jägerinnen, nach. Bei ihrem ersten Kuss überkommen sie allerdings Schuldgefühle Tara gegenüber und sie verwandelt sich äußerlich in ihr Opfer Warren, ein Effekt den sie der gekränkten Amy verdankt. Kennedy gelingt es aber, diesen Zauber aufzuheben. Willow versucht immer wieder Kennedy vor ihrer dunklen Seite zu warnen, was diese aber erst glaubt als sie diese am eigenen Leibe erfährt. Aber auch diese Klippe kann in dieser schweren Zeit glücklich umschifft werden.
Als Xander bei einer Aktion Buffys ein Auge verliert, ist Willow tief getroffen. Das ist mit der Grund dafür, dass Willow zu denen gehört, die danach Buffys Führungsqualitäten bezweifeln, was zu einem vorrübergehenden Bruch zwischen Buffy und ihrer Mannschaft führt. Nachdem Faiths Führungsversuch nicht wirklich besser endet, finden sich aber alle wieder zusammen und Buffy heckt mit Willow einen grandiosen, unerhörten Plan aus.
Willow soll einen Zauber wirken, der alles was bis dahin getan hat an Macht übertrifft. Sie benutzt die Kraft aus einer mystischen Jägerinnen-Waffe, die Buffy gefunden hat, um die Spielregeln zu ändern. Ab diesem Zeitpunkt wird jedes Mädchen, dass das Potential zu einer Jägerin hat, auch eine sein.
Der Zauber gelingt und dank der nun veränderten Stärkenverhältnisse, gelingt es den Jägerinnen, das Böse zurückzudrängen. Willow entdeckt bei dem Zauber ihre „weiße“ Seite, eine wichtige Erfahrung für ihre Zukunft als Hexe